ความสมมาตรทวิภาคีปรากฏขึ้นในยุคใด? ต้นกำเนิดของความสมมาตรทวิภาคีในสัตว์หลายเซลล์ ข้อความที่ตัดตอนมาซึ่งแสดงลักษณะสมมาตรทวิภาคี

" และหมวดย่อย " " เราได้ตีพิมพ์บทความ "ทำไมถึงมีคนถนัดขวา? "วันนี้เราจะดำเนินการต่อในหัวข้อและพิจารณาประเด็นระดับโลกที่มากยิ่งขึ้น - ทำไมต้องสมมาตรทวิภาคีในสัตว์และมนุษย์ชั้นสูง? ทำไมเราไม่เหมือนไฮดราหรือปลาดาวล่ะ? เป็นไปได้ไหมสำหรับการพัฒนาวิวัฒนาการเมื่อร่างกายไม่มีความสมมาตรทวิภาคี? นี่คือคำถามที่เราจะตอบ ขณะเดียวกันสำหรับคำถามที่ถูกถามในบทความที่แล้ว “เหตุใดซีกขวาจึงรับผิดชอบซีกซ้ายของร่างกาย และซีกซ้ายมีหน้าที่ซีกขวา”

ทำไมต้องสมมาตรทวิภาคี? คุณอาจรู้จักตัวอย่างร่างกายหลายร้อยตัวอย่าง เช่น ม้า สุนัข กบ แมว สัตว์มีกระดูกสันหลังเกือบทุกชนิดที่คุณกินจะมีความสมมาตรทั้งสองข้าง แต่ทำไม? คงจะดีไม่น้อยถ้ามีรังสีห้าแฉกเหมือนปลาดาว... พวกเขาบอกว่าจากรังสีที่ถูกตัดขาด บุคคลใหม่สามารถเติบโตได้... บางทีเราก็อาจมีความสามารถเช่นนี้เหมือนกัน?..

เหตุใดความสมมาตรระดับทวิภาคีจึงเกิดขึ้นเลย?

คำตอบ: นี่เป็นเพราะการเคลื่อนไหวอย่างแข็งขันในอวกาศ ให้เราอธิบายโดยละเอียด:

สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและหลายเซลล์บางชนิดอาศัยอยู่ในเสาน้ำ พูดอย่างเคร่งครัดสำหรับพวกเขาไม่มีแนวคิดเรื่อง "ขวา - ซ้าย" และ "ขึ้น - ลง" เพราะแรงโน้มถ่วงนั้นน้อยมากและสภาพแวดล้อมก็เหมือนกัน ดังนั้นพวกมันจึงดูเหมือนทรงกลม - เข็มและผลพลอยได้ยื่นออกมาทุกทิศทางเพื่อเพิ่มการลอยตัว ตัวอย่าง - radiolaria:

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ดึกดำบรรพ์ที่ติดอยู่ด้านล่างมีชีวิตต่างกัน “ขึ้น” และ “ลง” มีอยู่แล้ว แต่ความน่าจะเป็นที่เหยื่อหรือผู้ล่าจะปรากฏเหมือนกันทุกด้าน นี่คือวิธีที่ความสมมาตรในแนวรัศมีเกิดขึ้น ดอกไม้ทะเล ไฮดรา หรือแมงกะพรุนกระจายหนวดไปทุกทิศทาง แนวคิดเรื่อง "ถูกต้อง" และ "ซ้าย" นั้นไม่เหมาะกับพวกมัน

ด้วยการเคลื่อนไหวที่กระตือรือร้นมากขึ้น แนวคิดของ "ด้านหน้า" และ "ด้านหลัง" ก็เกิดขึ้น อวัยวะรับสัมผัสหลักทั้งหมดเคลื่อนไปข้างหน้า เพราะโอกาสที่การโจมตีหรือเหยื่อจะอยู่ข้างหน้ามากกว่าข้างหลัง และทุกสิ่งที่ได้รับการคลาน ว่ายน้ำ วิ่ง และบินผ่านไปอย่างไม่แยแสนั้นไม่สำคัญนัก

การเคลื่อนไหวที่กระตือรือร้นมากขึ้นหมายถึงความสนใจที่เท่าเทียมกันทั้งในด้านด้านซ้ายและด้านขวา จำเป็นต้องมีความสมมาตรระดับทวิภาคี ตัวอย่างที่อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างอัตราการเคลื่อนที่และความสมมาตรคือเม่นทะเล สปีชีส์ที่คลานช้าๆ เช่นเดียวกับเอคโนเดิร์มทั้งหมด มีความสมมาตรในแนวรัศมี

อย่างไรก็ตาม สัตว์บางชนิดเชี่ยวชาญชีวิตในทรายทะเล ซึ่งพวกมันขุดและเคลื่อนตัวได้ค่อนข้างเร็ว สอดคล้องกับกฎที่อธิบายไว้ข้างต้นทุกประการ เปลือกทรงกลมของมันจะแบน ยืดออกเล็กน้อย และมีความสมมาตรทั้งสองข้าง!

และตอนนี้สิ่งสำคัญ:

ในสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง ทั้งสองซีกควรมีพัฒนาการเท่ากัน

หลังจากนั้น อคติไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งเป็นอันตราย.

มันง่ายมาก

หากไม่มีเส้นประสาทไขว้กัน และซีกขวามีหน้าที่รับผิดชอบซีกขวาของร่างกาย:

ระดับการพัฒนาของแต่ละครึ่งขึ้นอยู่กับภาระ ลองนึกภาพ: โดยบังเอิญที่ด้านขวาของร่างกายสัตว์เคลื่อนไหวมากขึ้น กล้ามเนื้อโตขึ้น ปริมาณเลือดไปเลี้ยงซีกขวาดีขึ้น (ท้ายที่สุดแล้ว เส้นประสาทไม่มีการไขว้กัน)

ยิ่งมีเลือดมาก สารอาหารก็จะมากขึ้น และสมองซีกขวาก็จะพัฒนามากขึ้น เพราะฉะนั้น, ถ้าไม่มีการไขว้ประสาทจะมีซีกขวาขนาดใหญ่และมีซีกขวาขนาดใหญ่ ในขณะที่ร่างกายครึ่งซ้ายที่อ่อนแอด้วยความโศกเศร้าถูกควบคุมครึ่งหนึ่งโดยซีกซ้ายเล็กๆ หรือในทางกลับกัน... เห็นด้วย ลูกผสมนั้นจะมีเกียรติ - และไม่รอด

ดังนั้นจึงอยู่รอดได้มากกว่าเมื่อซีกขวาควบคุมครึ่งซ้ายของร่างกาย แล้วการกระตุ้นซีกขวาจะทำให้ซีกซ้ายของร่างกายดีขึ้น! ดังนั้นการเจริญเติบโตของหนึ่งในสองส่วนที่สมมาตรของร่างกาย "ดึง" อีกส่วนหนึ่งไปพร้อมกับมันจึงมั่นใจได้ว่าการพัฒนาที่สอดคล้องและสม่ำเสมอของพวกมัน

ข้อสรุปทั่วไป:

การเคลื่อนไหวที่กระฉับกระเฉงทำให้เกิดความสมมาตรระดับทวิภาคี

ผลที่ตามมา ถ้าเราอาศัยอยู่ในร่างกายอื่น (ไฮดรา แมงกะพรุน ปลาดาว ฯลฯ) และมีวิถีชีวิตที่กระฉับกระเฉงแบบเดียวกัน เราก็จะมีสมมาตรทวิภาคีอีกครั้ง

เศร้าแค่ไหนก็ตาม :)

นักสัตววิทยาส่วนใหญ่เชื่อว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างล้วนสืบเชื้อสายมาจากเรดิเอตา ความจริงก็คือระยะแรกของการพัฒนาสิ่งมีชีวิตที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง (ระยะความแตกแยก, บลาสตูลาและแกสทรูลา) มักจะเป็นไปตามสมมาตรในแนวรัศมีและภายหลังการพัฒนาเท่านั้นที่จะมีรูปแบบสมมาตรทวิภาคี นอกจากนี้ สัตว์ที่มีสมมาตรตามแนวรัศมีจะง่ายกว่าสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง: สัตว์จำพวกซีเทโนฟอร์และนกไนดาเรียนไม่มีลำไส้ ระบบไหลเวียนโลหิต หรือระบบขับถ่าย

เป็นเวลานานมาแล้วที่สมมติฐานทั้งหมดเกี่ยวกับต้นกำเนิดของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างนั้นอาศัยข้อมูลจากกายวิภาคเปรียบเทียบและคัพภวิทยาเท่านั้น วิธีการสามขนาน (การผสมผสานระหว่างกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา และบรรพชีวินวิทยา) ที่เฮคเคิลแนะนำ สามารถนำไปใช้ได้หลังจากการค้นพบสัตว์ประจำถิ่นในเวนเดียน ในเวลานี้ (ระหว่าง 620 ถึง 545 ล้านปีก่อน) ที่ Bilateria ก่อตัวขึ้น ในสัตว์ประจำถิ่นเวนเดียน รูปแบบสมมาตรตามแนวรัศมีมีชัยเหนือรูปแบบสมมาตรทั้งสองข้าง และในบรรดาสัตว์ประเภทหลัง มีหลายชนิดที่ถือได้ว่าเป็นรูปแบบการนำส่งระหว่าง Radiata และ Bilateria ทฤษฎีกำเนิดของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างสามารถแบ่งออกเป็นหลายกลุ่มใหญ่: กายวิภาคเปรียบเทียบ, ตัวอ่อน, ซากดึกดำบรรพ์

กายวิภาคเปรียบเทียบตลอดระยะเวลาสองศตวรรษ ประเทศได้พัฒนาแนวคิดทางเลือกหลายประการ ซึ่งอิงจากการวิเคราะห์เชิงเปรียบเทียบโดยละเอียดของโครงสร้างกลุ่มต่างๆ ของ b/p 1. สมมติฐานพลานูลอยด์-เทอร์โบ ผู้สนับสนุนสมมติฐานเหล่านี้ (Graf, Beklemishev, Ivanov) สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของ bilateria เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้าย parenchymula หรือ planulae สิ่งมีชีวิตดังกล่าวว่ายในเสาน้ำก่อนด้วยความช่วยเหลือของซีเลียจากนั้นก็จมลงสู่ก้นทะเล วิถีชีวิตด้านล่างที่กระฉับกระเฉงมีส่วนทำให้เกิดความสมมาตรระดับทวิภาคี บิลาเทเรียปฐมภูมิเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายมาก พวกมันไม่มีลำไส้หรือซีลอม ในบรรดาผู้ที่มีชีวิตอยู่ทุกวันนี้ เหล่านี้เป็นหนอน ciliated (อย่างแม่นยำมากขึ้นคือ turbellaria Acoela ในลำไส้) ซึ่งกลุ่ม bilateria อื่น ๆ ทั้งหมดสืบเชื้อสายมา 2. สมมติฐานอาร์คิโอเอโลเมต ผู้สนับสนุน - Masterman, Remane, Ultrich - แนะนำว่าบรรพบุรุษของ Bilateria นั้นมี coelenterates สี่รังสีซึ่งโพรงในกระเพาะอาหารถูกแบ่งโดยผนังกั้นออกเป็น 4 ห้อง ติ่งเนื้อดังกล่าวเริ่มคลานไปที่ช่องปากซึ่งกลายเป็นด้านหน้าท้อง ในระหว่างการเปลี่ยนแปลง ทั้งหมดถูกแบ่งออกเป็นสามส่วน: ส่วนหน้า รอบดวงตา และลำตัว ในบรรดาสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่ สิ่งมีชีวิตที่ใกล้ที่สุดคือสิ่งมีชีวิต coelomic ที่ไม่แบ่งส่วน (sipunculids, brachiopods, phoronids, hemichordates) ตามที่สนับสนุนสมมติฐานนี้ Bilateria ที่ไม่ใช่ coelomic ทั้งหมดสูญเสีย coelom และบางชนิด (พยาธิตัวกลม) ก็สูญเสียผ่านทางลำไส้ 3. สมมติฐาน Metameric ผู้สนับสนุน - Beneden, Snodgrass, เพาะพันธุ์ Bilateria จากปะการังหลายชั้น การจัดเรียงแบบวงกลมของห้องของลำไส้ในรูปแบบสมมาตรเรดิอกลายเป็น metamerism ของ Bilateria หลักและหนวดที่อยู่ในวงกลมกลายเป็นอวัยวะ metameric ด้านข้าง - parapodia หรือแขนขา ตัวอ่อน. Bilateria มีความแตกแยกสองประเภท: เกลียว (annelids, molluscs) และรัศมี (Lophophorata และ Deuterostomia) การจัดเรียงเซลล์ในไข่ที่แตกแยกของความแตกแยกทั้งสองประเภทนั้นขึ้นอยู่กับความสมมาตรแบบ 4 รังสี การจัดเรียงเซลล์เช่นนี้ทำให้เกิดบลาสทูลาที่สมมาตรตามแนวรัศมี ซึ่งเป็นระยะตัวอ่อนระยะแรกของ Bilateria ดั้งเดิม การก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีเริ่มต้นใน Bilateria ดั้งเดิมหลังจากระยะ gastrula เท่านั้น สิ่งนี้เกิดขึ้นจากการเจริญเติบโตของส่วน gastrula ส่วนใดส่วนหนึ่งซึ่งจะกลายเป็นด้านหลังของตัวอ่อน เป็นผลให้ตำแหน่งสัมพัทธ์ของอวัยวะอะบอรอลและบลาสโตพอร์เปลี่ยนไป อวัยวะอะบอรอลเคลื่อนไปข้างหน้า และด้านบลาสโตพอร์ลจะกลายเป็นหน้าท้อง (นี่เป็นเรื่องปกติสำหรับ Bilateria ส่วนใหญ่ ยกเว้นคอร์ดเดต ซึ่งด้านบลาสโตพอรัลกลายเป็นด้านหลัง เนื่องจากคอร์ดเดตจะกลับกันใน Bilateria) ดังนั้น ข้อมูลของเอ็มบริโอวิทยาแบบดั้งเดิมบ่งชี้ว่าหน้าท้องของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้ง 2 ข้างคือส่วนต่อขยายของด้านบลาสโตโพราล กล่าวอีกนัยหนึ่ง Bilateria คลานบนบลาสโตพอร์ที่ยาว และปากและทวารหนักได้มาจากขอบด้านหน้าและด้านหลังของบลาสโตพอร์ บรรพชีวินวิทยาการจัดระเบียบของ Vendian Bilateria บางแห่งมีลักษณะเฉพาะของรูปแบบการนำส่งจากสมมาตรตามแนวรัศมีไปเป็นสมมาตรทั้งสองข้าง ดังนั้น Dickinsonia รุ่นเยาว์จึงมีสมมาตรในแนวรัศมี: ส่วนต่างๆ ของพวกมันตั้งอยู่ตามแนวรัศมีรอบแกนที่ตั้งฉากกับระนาบของร่างกาย ใน Dickinsonia ที่โตเต็มวัย แต่ละปล้องจะตั้งอยู่ติดกัน ในหลายกรณีจะมองเห็นได้ชัดเจนว่าผลพลอยได้ของลำไส้ไม่ได้แยกออกจากส่วนที่เป็นเม็ดเลือด เนื่องจากไม่สามารถหาปากและทวารหนักที่ชัดเจนใน Vendian bilaterias ได้ จึงเป็นไปได้ว่าลำไส้จะสื่อสารกับสิ่งแวดล้อมในหลายรูปแบบผ่านทางปากที่ยาวขึ้น สันนิษฐานได้ว่า Vendian Bilateria ยังคงเป็น coelenterates แม้ว่าพวกมันจะมีความสมมาตรทวิภาคีอยู่แล้ว ซึ่งก่อตัวขึ้นภายใต้อิทธิพลของวิถีชีวิตแบบเคลื่อนที่ที่อยู่ด้านล่าง เส้นทางต้นทางที่เป็นไปได้มากที่สุดทวิลาเทเรียการผสมผสานระหว่างกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา และบรรพชีวินวิทยาแบบคลาสสิก ทำให้เราสามารถจินตนาการถึงต้นกำเนิดของ Bilateria ได้ดังนี้ ในสมัยเวนเดียน มีสัตว์ประจำถิ่นที่มีซีเลนเทอเรตสมมาตรตามแนวรัศมีอยู่เป็นจำนวนมาก โดยบางตัวเปลี่ยนมาคลานไปตามสารตั้งต้นทางฝั่งปาก การเคลื่อนไหวประเภทนี้กำหนดการก่อตัวของความสมมาตรทวิภาคีในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ Vendian Bilateria น่าจะยังไม่ใช่สัตว์สามชั้น แต่ยังคงการจัดองค์กรของ coelenterates ที่สมมาตรทั้งสองข้างไว้ ซึ่งหมายความว่าโพรงในลำไส้ของพวกเขาสามารถเชื่อมต่อกับสภาพแวดล้อมภายนอกได้ด้วยปากที่ยาวเหมือนรอยกรีดที่ยื่นออกไปทางหน้าท้อง coelenterates ที่สมมาตรทั้งสองข้างดังกล่าวกลายเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สามชั้น Phanerozoic ในเวลาเดียวกัน บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายกรีดปิดตรงกลาง และถุงกระเพาะก็แยกออกจากลำไส้ของท่อส่วนกลาง

(สมมาตรทวิภาคี) - สมมาตรการสะท้อนของกระจก ซึ่งวัตถุมีระนาบสมมาตรหนึ่งระนาบ สัมพันธ์กับที่ทั้งสองซีกของวัตถุมีความสมมาตรของกระจก หากตั้งฉากลดลงบนระนาบสมมาตรจากจุด A จากนั้นจากจุด O บนระนาบสมมาตรต่อไปจนถึงความยาว AO มันจะไปสิ้นสุดที่จุด A 1 ซึ่งคล้ายกับจุด A ทุกประการ ไม่มีแกนสมมาตรสำหรับวัตถุสมมาตรทั้งสองข้าง ในสัตว์ ความสมมาตรทวิภาคีปรากฏให้เห็นในความคล้ายคลึงหรือเอกลักษณ์ที่เกือบจะสมบูรณ์ของครึ่งซ้ายและขวาของร่างกาย ในเวลาเดียวกันมักมีการเบี่ยงเบนแบบสุ่มจากความสมมาตร (เช่นความแตกต่างในเส้น papillary การแตกแขนงของหลอดเลือดและตำแหน่งของไฝทางด้านขวาและซ้ายของบุคคล) มักจะมีความแตกต่างเล็กน้อยแต่เป็นธรรมชาติในโครงสร้างภายนอก (เช่น กล้ามเนื้อแขนขวาที่พัฒนามากขึ้นในคนถนัดขวา) และความแตกต่างที่สำคัญระหว่างครึ่งขวาและครึ่งซ้ายของร่างกายในตำแหน่งของอวัยวะภายใน ตัวอย่างเช่น หัวใจในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมักจะวางไม่สมมาตรโดยเลื่อนไปทางซ้าย

ในสัตว์การปรากฏตัวของความสมมาตรทวิภาคีในวิวัฒนาการเกี่ยวข้องกับการคลานไปตามพื้นผิว (ตามด้านล่างของอ่างเก็บน้ำ) เนื่องจากด้านหลังและหน้าท้องรวมถึงครึ่งขวาและซ้ายของร่างกายปรากฏขึ้น โดยทั่วไปแล้ว ในสัตว์ต่างๆ ความสมมาตรแบบทวิภาคีจะเด่นชัดมากขึ้นในรูปแบบที่เคลื่อนที่ได้อย่างแข็งขันมากกว่าในรูปแบบนั่ง ความสมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบค่อนข้างสูง ยกเว้นเอคโนเดิร์ม ในอาณาจักรของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ความสมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของรูปแบบจำนวนน้อยกว่า ในบรรดาผู้ประท้วงมันเป็นลักษณะของนักการทูต (เช่น Giardia) ทริปาโนโซมบางรูปแบบ โบโดนิด และเปลือกของ foraminifera หลายชนิด ในพืชมักจะไม่ใช่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีความสมมาตรทวิภาคี แต่เป็นแต่ละส่วน - ใบไม้หรือดอก นักพฤกษศาสตร์เรียกดอกไม้ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างว่าไซโกมอร์ฟิก

ดูสิ่งนี้ด้วย

แหล่งที่มา

  • สมมาตร (ในชีววิทยา)- บทความจากสารานุกรมแห่งสหภาพโซเวียตผู้ยิ่งใหญ่
  • Beklemishev V.N. ความรู้พื้นฐานทางกายวิภาคเปรียบเทียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใน 2 ฉบับ เล่มที่ 1 สัณฐานวิทยา. ม. เนากา 2507

มูลนิธิวิกิมีเดีย 2010.

ดูว่า "สมมาตรทวิภาคี" ในพจนานุกรมอื่น ๆ คืออะไร:

    สมมาตรทวิภาคี ประเภทของสมมาตร (ดู SYMMETRY (ในเรขาคณิต)) ซึ่งสามารถลากระนาบสมมาตรเพียงระนาบเดียวผ่านร่างกายของสัตว์ได้ โดยสะท้อนออกเป็นสองซีกที่เหมือนกัน... พจนานุกรมสารานุกรม

    สมมาตรทวิภาคี- ความสมมาตรทวิภาคีในสิ่งมีชีวิต แสดงในความจริงที่ว่าร่างกายของพวกมันถูกแบ่งโดยช่องกลางออกเป็นซีกขวาและซ้ายซึ่งเหมือนกับภาพสะท้อนในกระจกของกันและกัน ลักษณะของลำต้นมีใบเป็นแถวคู่หรือ... ... พจนานุกรมคำศัพท์ทางพฤกษศาสตร์

    สมมาตรทวิภาคี- สมมาตรประเภทหนึ่งที่สามารถลากระนาบสมมาตรตั้งฉากกันเพียงสองระนาบผ่านแกนของอวัยวะนั้นได้... กายวิภาคและสัณฐานวิทยาของพืช

    คำนี้มีความหมายอื่น ๆ ดูที่สมมาตร (ความหมาย) สมมาตร (กรีกโบราณ συμμετριαι “สัดส่วน”) ในทางชีววิทยาคือการจัดเรียงส่วนต่างๆ ของร่างกายหรือรูปแบบของสิ่งมีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน (เหมือนกัน) เป็นประจำ จำนวนทั้งสิ้น... ... Wikipedia

    I สมมาตร (จากสัดส่วนสมมาตรของกรีก) ในคณิตศาสตร์ 1) สมมาตร (ในความหมายแคบ) หรือการสะท้อน (กระจก) สัมพันธ์กับระนาบ α ในอวกาศ (สัมพันธ์กับเส้น a บนระนาบ) การเปลี่ยนแปลงของอวกาศ .. . ... สารานุกรมผู้ยิ่งใหญ่แห่งสหภาพโซเวียต- เมดูซ่า คำนี้มีความหมายอื่น ดูที่ ความสมมาตรของแกน สมมาตรเรเดียล เป็นรูปแบบหนึ่งของสมมาตรซึ่งร่างกาย (หรือ ... วิกิพีเดีย

    ภาพวาดโดยเลโอนาร์โด ดา วินชี แสดงถึงความสมมาตรของบุคคล ความสมมาตรทวิภาคีคือความคล้ายคลึงหรือเอกลักษณ์ที่สมบูรณ์ของซีกซ้ายและขวาของร่างกาย ในเวลาเดียวกัน อนุญาตให้มีความแตกต่างเล็กน้อยในโครงสร้างภายนอกและความแตกต่างในตำแหน่งของโครงสร้างภายใน... Wikipedia

(สมมาตรทวิภาคี) - สมมาตรการสะท้อนของกระจก ซึ่งวัตถุมีระนาบสมมาตรหนึ่งระนาบ สัมพันธ์กับที่ทั้งสองซีกของวัตถุมีความสมมาตรของกระจก หากตั้งฉากลดลงบนระนาบสมมาตรจากจุด A จากนั้นจากจุด O บนระนาบสมมาตรต่อไปจนถึงความยาว AO มันจะไปสิ้นสุดที่จุด A 1 ซึ่งคล้ายกับจุด A ทุกประการ ไม่มีแกนสมมาตรสำหรับวัตถุสมมาตรทั้งสองข้าง ในสัตว์ ความสมมาตรทวิภาคีปรากฏให้เห็นในความคล้ายคลึงหรือเอกลักษณ์ที่เกือบจะสมบูรณ์ของครึ่งซ้ายและขวาของร่างกาย ในเวลาเดียวกันมักมีการเบี่ยงเบนแบบสุ่มจากความสมมาตร (เช่นความแตกต่างในเส้น papillary การแตกแขนงของหลอดเลือดและตำแหน่งของไฝทางด้านขวาและซ้ายของบุคคล) มักจะมีความแตกต่างเล็กน้อยแต่เป็นธรรมชาติในโครงสร้างภายนอก (เช่น กล้ามเนื้อแขนขวาที่พัฒนามากขึ้นในคนถนัดขวา) และความแตกต่างที่สำคัญระหว่างครึ่งขวาและครึ่งซ้ายของร่างกายในตำแหน่งของอวัยวะภายใน ตัวอย่างเช่น หัวใจในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมักจะวางไม่สมมาตรโดยเลื่อนไปทางซ้าย

ในสัตว์การปรากฏตัวของความสมมาตรทวิภาคีในวิวัฒนาการเกี่ยวข้องกับการคลานไปตามพื้นผิว (ตามด้านล่างของอ่างเก็บน้ำ) เนื่องจากด้านหลังและหน้าท้องรวมถึงครึ่งขวาและซ้ายของร่างกายปรากฏขึ้น โดยทั่วไปแล้ว ในสัตว์ต่างๆ ความสมมาตรแบบทวิภาคีจะเด่นชัดมากขึ้นในรูปแบบที่เคลื่อนที่ได้อย่างแข็งขันมากกว่าในรูปแบบนั่ง ความสมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของสัตว์ที่มีการจัดระเบียบค่อนข้างสูง ยกเว้นเอคโนเดิร์ม ในอาณาจักรของสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ความสมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของรูปแบบจำนวนน้อยกว่า ในบรรดาผู้ประท้วงมันเป็นลักษณะของนักการทูต (เช่น Giardia) ทริปาโนโซมบางรูปแบบ โบโดนิด และเปลือกของ foraminifera หลายชนิด ในพืช โดยปกติแล้วไม่ใช่สิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีความสมมาตรทวิภาคี แต่เป็นแต่ละส่วน - ใบไม้หรือดอก นักพฤกษศาสตร์เรียกดอกไม้ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างว่าไซโกมอร์ฟิก

ดูสิ่งนี้ด้วย

  • ทวิลาเทเรีย- กลุ่มของสัตว์หลายเซลล์

แหล่งที่มา

  • สมมาตร (ในชีววิทยา) // สารานุกรมแห่งสหภาพโซเวียตผู้ยิ่งใหญ่: [ใน 30 เล่ม] / ch. เอ็ด อ.เอ็ม. โปรโครอฟ- - ฉบับที่ 3 - ม. : สารานุกรมโซเวียต, พ.ศ. 2512-2521
  • Beklemishev V.N. ความรู้พื้นฐานทางกายวิภาคเปรียบเทียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใน 2 ฉบับ เล่มที่ 1 สัณฐานวิทยา. ม. เนากา 2507

เขียนบทวิจารณ์เกี่ยวกับบทความ "สมมาตรทวิภาคี"

ข้อความที่ตัดตอนมาซึ่งแสดงลักษณะสมมาตรทวิภาคี

ฉันจงใจทำให้เขารำคาญอย่างดีที่สุดเท่าที่จะทำได้ พยายามทำให้เขาไม่สงบ แต่ในขณะเดียวกันฉันก็กลัวว่าเขาจะแสดงให้เราเห็นว่าเขาทำได้มากกว่าแค่พูด... ฉันเหลือบมองสเตลล่าอย่างรวดเร็วแล้วพยายามให้เธอ ภาพพระองค์ผู้ทรงช่วยเราเสมอมา รังสีสีเขียว ("รังสีสีเขียว" นี้หมายถึงพลังงานที่หนาแน่นและเข้มข้นมากซึ่งไหลออกมาจากคริสตัลสีเขียว ซึ่ง "เพื่อนดารา" ที่อยู่ห่างไกลของฉันเคยมอบให้ฉัน และเห็นได้ชัดว่าพลังงานของเขาแตกต่างไปอย่างมาก ในคุณภาพจาก "ทางโลก" ดังนั้นจึงใช้งานได้โดยปราศจากปัญหาเกือบตลอดเวลา) แฟนสาวพยักหน้า และก่อนที่ชายตัวร้ายจะทันรู้ตัว เราก็โจมตีเขาเข้าที่หัวใจ... ถ้ามันอยู่ที่นั่นเลย... สัตว์ร้ายหอน (ฉันรู้แล้วว่านี่คือ ไม่ใช่คน) และเริ่มดิ้นเหมือนจะ "ฉีก" ร่างกาย "ดิน" ของคนอื่นจนรบกวนเขามาก... เราตีอีกแล้ว ทันใดนั้นเราก็เห็นสิ่งมีชีวิตสองตัวที่แตกต่างกันซึ่งต่อสู้กันอย่างแน่นหนา แวววาวด้วยสายฟ้าสีฟ้า กลิ้งไปบนพื้นราวกับพยายามจะเผากัน... หนึ่งในนั้นเป็นมนุษย์ที่สวยงามคนเดียวกัน และอย่างที่สอง... ความสยองขวัญเช่นนั้น เป็นไปไม่ได้สำหรับสมองปกติทั้งจินตนาการและจินตนาการ ... การกลิ้งไปตามพื้นต่อสู้อย่างดุเดือดกับบุคคลเป็นสิ่งที่น่ากลัวและชั่วร้ายอย่างเหลือเชื่อคล้ายกับสัตว์ประหลาดสองหัวหยดด้วยน้ำลายสีเขียวและ "ยิ้ม" ด้วยมีดเขี้ยว - คล้ายเขี้ยว... ร่างสีเขียวคล้ายงูเกล็ดที่น่าสะพรึงกลัว สิ่งมีชีวิตนั้นน่าทึ่งด้วยความยืดหยุ่นและเห็นได้ชัดว่าบุคคลนั้นไม่สามารถยืนหยัดได้เป็นเวลานาน และถ้าเขาไม่ช่วยเหลือ คนจนคนนี้ก็เช่นกัน เพื่อนไม่เหลืออะไรเลยแม้แต่ในโลกที่เลวร้ายใบนี้...
ฉันเห็นว่าสเตลล่าพยายามโจมตีอย่างเต็มที่ แต่ก็กลัวที่จะทำร้ายคนที่เธออยากช่วยจริงๆ ทันใดนั้น มาเรียก็กระโดดออกจากที่ซ่อนของเธอ และ... ทันใดนั้นก็คว้าคอสัตว์น่าขนลุกนั้นไว้ ฉายแววเป็นคบเพลิงสว่างไสวชั่ววินาทีหนึ่ง และ... หยุดมีชีวิตอยู่ตลอดไป... เราไม่มีเวลาด้วยซ้ำ กรีดร้อง ไม่ค่อยเข้าใจบางสิ่งบางอย่าง และหญิงสาวผู้เปราะบางและกล้าหาญโดยไม่ลังเลใจเสียสละตัวเองเพื่อให้คนดีคนอื่นได้รับชัยชนะ และยังคงอยู่แทนเธอ... หัวใจของฉันหยุดเต้นด้วยความเจ็บปวดอย่างแท้จริง สเตลล่าเริ่มสะอื้น... และบนพื้นถ้ำก็มีชายรูปงามและทรงพลังคนหนึ่งนอนอยู่ ในตอนนี้เขาดูไม่แข็งแกร่ง แต่กลับตรงกันข้าม - ดูเหมือนเขาจะตายและอ่อนแอมาก... สัตว์ประหลาดหายตัวไป และที่น่าประหลาดใจก็คือ ความกดดันที่เมื่อนาทีที่แล้วซึ่งขู่ว่าจะทำลายสมองของเราก็บรรเทาลงทันที

© Malakhov V.V.

รูปลักษณ์ใหม่เกี่ยวกับต้นกำเนิดของ Bilateria

วี.วี. มาลาคอฟ

วลาดิมีร์ วาซิลิเยวิช มาลาคอฟสมาชิกที่เกี่ยวข้อง ราส หัวหน้า แผนก สัตววิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง, Moscow State University ตั้งชื่อตาม M.V. Lomonosov

ความลึกลับประการหนึ่งของการพัฒนาสิ่งมีชีวิตบนโลกคือ "การระเบิดแบบ Cambrian" นี่คือสิ่งที่นักบรรพชีวินวิทยาเรียกว่าการปรากฏตัวพร้อมกันของอาณาจักรสัตว์เกือบทุกประเภทเมื่อประมาณ 500 ล้านปีก่อน เป็นที่น่าแปลกใจที่ในบรรดาสิ่งมีชีวิตฟอสซิล Cambrian มีสิ่งมีชีวิตที่มีการจัดเรียงที่ซับซ้อนมากมายเช่นสัตว์ขาปล้อง, หอย, แบรคิโอพอด, เอไคโนเดิร์มและแม้แต่คอร์ด ทั้งหมดนี้เป็นของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างหรือ bilateria ( ทวิลาเทเรีย) ซึ่งมีอำนาจเหนือกว่าในอาณาจักรสัตว์ทั่ว Phanerozoic - ตั้งแต่ Cambrian จนถึงปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม นักชีววิทยาเชื่อว่าสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างล้วนสืบเชื้อสายมาจากซีเลนเตอเรต ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีความสมมาตรในแนวรัศมี ( เรเดียต้า- สัตว์ในสมัยใหม่ได้แก่ ปะการัง แมงกะพรุน และไฮดราที่รู้จักกันดี

Coelenterates เมื่อเทียบกับ Bilateria จริงๆ แล้วมีโครงสร้างง่ายกว่ามาก พวกมันไม่มีลำไส้ทะลุ (มีปาก แต่ไม่มีทวารหนัก) และไม่มีระบบไหลเวียนโลหิตหรือขับถ่าย นอกจากนี้ ในระยะแรกของการกำเนิดเอ็มบริโอ (ความแตกแยก บลาสตูลา และกระเพาะอาหาร) เนื้อเยื่ออ่อนบางชนิดอาจมีความสมมาตรในแนวรัศมี และเฉพาะในระยะต่อมาเท่านั้นที่ความสมมาตรทวิภาคีจะปรากฏขึ้น ตามกฎที่เรียกว่า กฎชีวพันธุศาสตร์ ซึ่งค้นพบโดย E. Haeckel และ F. Müller การพัฒนาของตัวอ่อนเป็นการทำซ้ำเส้นทางวิวัฒนาการ (สายวิวัฒนาการ) ของต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตในช่วงสั้นๆ ด้วยเหตุนี้ ในการวิวัฒนาการของอาณาจักรสัตว์ สมมาตรในแนวรัศมีจึงมาก่อนสมมาตรแบบทวิภาคี

Haeckel ลงไปในประวัติศาสตร์ของชีววิทยา ไม่เพียงแต่ในฐานะผู้เขียนกฎหมายชีวพันธุศาสตร์เท่านั้น แต่ยังเป็นผู้ก่อตั้งกลุ่มวิวัฒนาการที่มีชื่อเสียงอีกด้วย เฮคเคิลเป็นคนแรกที่เสนอแนวทางสามแนวทางพร้อมกันในการแก้ปัญหาต้นกำเนิดของสัตว์และพืชบางกลุ่ม ได้แก่ กายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา และบรรพชีวินวิทยา อย่างไรก็ตาม ในปัญหาการกำเนิดของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างนั้น วิธีการแบบสามของเฮคเคลไม่สามารถนำมาใช้ได้เต็มที่ เนื่องจากไม่พบซากของสัตว์ในยุคพรีแคมเบรียนมาเป็นเวลานานแล้ว

สถานการณ์เปลี่ยนไปในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 เมื่อนักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซียค้นพบสัตว์ที่ร่ำรวยที่สุดของ Vendian ซึ่งเป็นช่วงสุดท้ายของยุค Proterozoic ก่อน Cambrian และกินเวลาประมาณหนึ่งร้อยล้านปี [,] พบรอยประทับของสิ่งมีชีวิต Vendian ต่างๆ บนชายฝั่งทะเลสีขาว รวมถึงในพื้นที่อื่นๆ ของโลก (ออสเตรเลีย แคนาดา ไซบีเรียตะวันออก ฯลฯ) ในสัตว์จำพวกเวนเดียน มีสัตว์ที่มีความสมมาตรตามแนวรัศมีมากกว่าสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง และในจำนวนนั้นมีรูปแบบการนำส่งหลายรูปแบบ เห็นได้ชัดว่าการก่อตัวของ Bilateria เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 620 ถึง 535 ล้านปีก่อน

ในทศวรรษสุดท้ายของศตวรรษที่ผ่านมา ชีววิทยาโมเลกุลเชิงวิวัฒนาการได้เริ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว และตอนนี้ เพื่อตรวจสอบความสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้องของสิ่งมีชีวิต และสร้างเส้นทางวิวัฒนาการขึ้นใหม่ พวกเขาเริ่มเปรียบเทียบลำดับนิวคลีโอไทด์ในแต่ละส่วนของจีโนม หรือแม้แต่จีโนมทั้งหมด บทบาทพิเศษในการศึกษาความสัมพันธ์ทางสายวิวัฒนาการของสัตว์หลายเซลล์มีบทบาทโดยการศึกษายีนที่ควบคุมกระบวนการพัฒนาของตัวอ่อน นั่นคือเหตุผลว่าทำไมในสมัยของเราจึงถูกต้องมากกว่าที่จะไม่พูดถึงกลุ่มวิวัฒนาการ แต่เกี่ยวกับกลุ่ม tetrad เช่น การผสมผสานระหว่างวิธีกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ คัพภวิทยา บรรพชีวินวิทยา และอณูชีววิทยา วิทยาศาสตร์แต่ละอย่างแยกจากกันและการรวมกันให้อะไรเพื่อแก้ปัญหาที่มาของโรคบิลาเทเรีย

กายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบ

ในช่วง 150 ปีที่ผ่านมา ผู้เชี่ยวชาญด้านกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบได้พัฒนาสมมติฐานหลายสิบข้อเกี่ยวกับต้นกำเนิดของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง สมมติฐานทั้งหมดเหล่านี้สามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: ระนาบ - เทอร์เบลลาร์, อาร์คิโคเอโลเมตและเมตาเมอริก

แผนภาพที่สะท้อนถึงมุมมองที่แตกต่างกันของนักกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบเกี่ยวกับกำเนิดของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง ตามที่ผู้สนับสนุนสมมติฐาน planuloid-turbellar ( ขึ้น) บรรพบุรุษของบิลาเทเรียเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายตัวอ่อนของปลาซีเลนเตอเรตสมัยใหม่ (พลานูเล) ตามเวอร์ชันหนึ่ง (แถวบนสุด) หน้าท้องของ bilateria หลักนั้นถูกสร้างขึ้นจากเซกเตอร์ด้านข้างของบรรพบุรุษ planuloid ตามอีกเวอร์ชันหนึ่งจากพื้นผิวช่องปาก

ตามสมมติฐานของอาร์คิโอเอโลเมต ( ที่ส่วนลึกสุด) บิลาเทเรียวิวัฒนาการมาจากติ่งปะการังสี่แฉก โพรงในลำไส้แบ่งออกเป็นสี่ห้อง และเมตาเมอริก ( ต่ำสุดของทั้งหมด) - จากปะการังหลายชั้น (มุมมองด้านบนและด้านข้างรวมถึงจากพื้นผิวช่องปาก)




ตามสมมติฐานของพลานูลอยด์-เทอร์เบลลาร์ สัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างทั้งหมดหรืออย่างน้อยบางส่วนวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้ายกับตัวอ่อนของปลาซีเลนเตเรตสมัยใหม่ - พลานูลา ที่ปลายด้านหลังของรูปแบบบรรพบุรุษนั้นมีปาก และที่ตรงกันข้าม (อวัยวะบนท้อง) มีกลุ่มเซลล์รับความรู้สึกแบบ ciliated ในตอนแรก สิ่งมีชีวิตพลานูลอยด์ว่ายอยู่ในเสาน้ำ จากนั้นจมลงสู่ก้นบ่อและเริ่มคลานไปตามพื้นผิว ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดความสมมาตรทวิภาคี ตามที่ผู้สนับสนุนสมมติฐานเหล่านี้ บิลาเทเรียปฐมภูมิเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายมาก พวกมันไม่มีลำไส้หรือซีโลม ลูกหลานของพวกเขาคือหนอนขนตา ( เทอร์เบลลาเรีย) ซึ่งสัตว์อื่นๆ ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างลงมา

ในการทำความเข้าใจอย่างแน่ชัดว่าหน้าท้องของ Bilateria เกิดขึ้นได้อย่างไร ผู้เขียนต่าง ๆ จึงไม่เป็นเอกฉันท์ ตัวอย่างเช่นนักสัตววิทยาในประเทศ (V.N. Beklemishev, A.V. Ivanov และ Yu.V. Mamkaev และคนอื่น ๆ ) เชื่อว่าในหนอน ciliated นั้นมีความคล้ายคลึงกับภาคด้านข้าง (antimere) ของบรรพบุรุษ planuloid [,] นักวิจัยชาวอเมริกัน L. Gaimen เชื่อว่าบรรพบุรุษของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างเริ่มคลานไปตามพื้นผิวช่องปากซึ่งเปลี่ยนเป็นหน้าท้อง

ผู้เสนอสมมติฐานของอาร์คิโอเอโลเมตสันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของบิลาเทเรียนั้นเป็นติ่งเนื้อสี่เส้น ซึ่งโพรงในลำไส้ถูกแบ่งด้วยผนังกั้นออกเป็นสี่ห้อง [-] ติ่งเนื้อดังกล่าวจมลงกับพื้นและเริ่มเคลื่อนตัวไปบนพื้นผิวช่องปากซึ่งต่อมากลายเป็นด้านหน้าท้อง ปากหลักขยายออกและกลายเป็นรอยกรีด (เหมือนติ่งปะการังสมัยใหม่) แล้วปิดตรงกลางจนเหลือเพียงสองช่อง ช่องหนึ่งอยู่ที่ส่วนหน้าของร่างกายและกลายเป็นปาก และอีกช่องหนึ่งอยู่ด้านหลังและเปลี่ยนรูป เข้าไปในทวารหนัก ถุงลำไส้แยกออกจากส่วนกลางของลำไส้และทำให้เกิดช่องย่อยของร่างกายทุติยภูมิห้าห้อง - ทั้งหมดแบ่งออกเป็นสามส่วน ตามผู้เสนอสมมติฐานของอาร์คิโอโลเมต สิ่งมีชีวิตที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างที่ไม่ใช่โคโลมิกทั้งหมด (เช่น พยาธิตัวกลมและพยาธิตัวกลม) ได้สูญเสียโพรงในร่างกายทุติยภูมิ

ระยะแรกของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์บางกลุ่มที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง บลาสโตพอร์และการเปลี่ยนแปลงในเอคโนเดิร์ม ซิลิเอตและแอนเนลิดที่ด้านท้อง และในคอร์ดเดตที่ด้านหลังจะถูกเน้นด้วยสีแดง คำอธิบายในข้อความ
ผู้เสนอสมมติฐานเมตาเมอริกยังเพาะพันธุ์สัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างจากปะการัง แต่ไม่ใช่จากโพลิปสี่แฉก แต่เป็นโพลิปหลายเรย์ ซึ่งในโพรงลำไส้จะถูกแบ่งออกเป็นหลายห้องด้วยกะบังจำนวนมาก เช่น ในปะการังหกเรย์ ซีเรียทาเรีย [-]. ดังเช่นในสมมติฐานของหมู่เกาะอาร์คิโอเอโลเมต สันนิษฐานว่าปะการังดังกล่าวเริ่มคลานไปทางปาก ปากคล้ายกรีดปิดตรงกลาง และห้องของลำไส้แยกออกจากส่วนกลางของลำไส้และก่อให้เกิดจำนวนมาก ห้อง coelomic เฉพาะในกรณีนี้การจัดเรียงแบบวงกลมของห้องของลำไส้ (cyclomerism) ในรูปแบบสมมาตรเรดิอกลายเป็น metamerism ของ bilateria หลักและหนวดที่อยู่ในวงกลมกลายเป็นอวัยวะ metameric ด้านข้าง (parapodia) ซึ่งทำหน้าที่เป็นอวัยวะของ ความเคลื่อนไหว. ดังนั้น bilateria หลักจึงไม่เพียงแต่เป็น coelomic เท่านั้น แต่ยังแบ่งสิ่งมีชีวิตด้วยส่วนต่อของ metameric - ตาของแขนขาด้วย

คัพภวิทยาคลาสสิก

ในสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างดึกดำบรรพ์ (สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่ยังคงมีการปฏิสนธิจากภายนอกและตัวอ่อน ciliated ที่ลอยอยู่ในเสาน้ำ) ดังที่ได้กล่าวไปแล้วระยะแรกของการพัฒนาของตัวอ่อน - ความแตกแยก บลาสตูลาและกระเพาะอาหาร - อยู่ภายใต้ความสมมาตรในแนวรัศมี สิ่งนี้เกิดขึ้นจากการเติบโตของส่วนหนึ่งของ gastrula ซึ่งเป็นส่วนที่จะกลายเป็นด้านหลังของตัวอ่อนในเวลาต่อมา เป็นผลให้ตำแหน่งสัมพัทธ์ของศูนย์กลางเส้นประสาทหลัก (อวัยวะบนท้อง) และการเปิดของลำไส้เล็ก (บลาสโตพอร์) เปลี่ยนไป อวัยวะอะบอรอลเคลื่อนไปข้างหน้า และด้านบลาสโตโพราลจะกลายเป็นด้านหน้าท้องของตัวอ่อนในอนาคต กระบวนการนี้เป็นเรื่องปกติสำหรับกลุ่มสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างส่วนใหญ่ ข้อยกเว้นประการเดียวคือคอร์ดเดต ซึ่งด้านบลาสโตโพราลกลายเป็นส่วนหลังของร่างกาย มีคำอธิบายสำหรับสิ่งนี้: คอร์ดเดตเป็นแบบกลับด้าน

พันธุ์บลาสโตพอร์ที่มีรูปทรงกรีดในเอ็มบริโอของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง

ในสัตว์หลายกลุ่มที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง บลาสโตพอร์จะยืดออกและมีรูปร่างคล้ายกรีด บลาสโตพอร์รูปแบบนี้เป็นลักษณะของแอนเนลิด หอย พยาธิตัวกลม สัตว์ขาปล้อง คอร์เดตตอนล่าง ฯลฯ ในสัตว์ขาปล้อง บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายกรีดจะมีร่องลึกตามยาวทอดยาวไปตามหน้าท้องของเอ็มบริโอและเชื่อมกับพื้นฐานของปาก และทวารหนัก การปิดของบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายรอยกรีดทำให้เกิดการสร้างลำไส้แบบท่อ ในกรณีดั้งเดิม บลาสโตพอร์จะปิดตรงกลางก่อน โดยแบ่งออกเป็นสองช่อง ช่องหนึ่งอยู่ด้านหน้าและอีกช่องหนึ่งอยู่ที่ปลายด้านหลังของเอ็มบริโอ รูหนึ่งตรงกับปากและอีกรูหนึ่งตรงกับทวารหนัก

ดังนั้น ข้อมูลของตัวอ่อนช่วยชี้แจง ประการแรก หน้าท้องของสัตว์ที่มีรูปร่างสมมาตรทั้งสองข้างเป็นผลพลอยได้จากด้านบลาสโตพอร์ และประการที่สอง ปากและทวารหนักของพวกมันเป็นอนุพันธ์ของปลายด้านหน้าและด้านหลังของบลาสโตพอร์ที่มีรูปทรงกรีด

บรรพชีวินวิทยา

การก่อตัวของสมมาตรทวิภาคีและการแผ่รังสีเริ่มต้นของลำต้นวิวัฒนาการหลักของบิลาเทเรีย ซึ่งก่อให้เกิดสัตว์ที่อุดมสมบูรณ์และหลากหลายของฟาเนโรโซอิกยุคแรก เห็นได้ชัดว่าเกิดขึ้นในเวนเดียน ซากสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในเวลานั้นนั้นมีรอยประทับของโครงสร้างต่าง ๆ แต่ส่วนใหญ่จะมีรูปร่างค่อนข้างใหญ่ตั้งแต่หนึ่งหรือสองเซนติเมตรถึงหนึ่งเมตร [,] ส่วนใหญ่ไม่มีโครงกระดูกแร่แข็งซึ่งแยกสิ่งมีชีวิต Vendian ออกจากชุมชนในยุค Phanerozoic ในยุคต่อ ๆ ไปอย่างรวดเร็ว

เป็นการยากที่จะบอกว่าเหตุใดสัตว์หลายเซลล์ของ Vendian จึงไม่มีโครงกระดูก พวกเขาอาจอาศัยอยู่ในแอ่งน้ำเย็นนอกแถบคาร์บอเนตที่ควบคุมโดยชุมชนไซยาโนแบคทีเรีย อาจเป็นไปได้ว่ามีสิ่งหนึ่งที่ชัดเจน: สภาพแวดล้อมทางธรรมชาติของ Vendian ซึ่งมีวิวัฒนาการของสัตว์หลายเซลล์หลักเกิดขึ้นนั้นแตกต่างอย่างมากจากเงื่อนไขของยุค Phanerozoic ที่ตามมาทั้งหมดตั้งแต่ Cambrian จนถึงปัจจุบัน

รูปแบบที่มีความสมมาตรในแนวรัศมีหรือแนวแกนนั้นมีอยู่มากมายใน Vendian และในหลาย ๆ เมืองนั้นมีอิทธิพลเหนือรูปแบบสมมาตรทั้งสองข้างอย่างไม่ต้องสงสัย แต่เป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิต Vendian ที่เราพบรอยประทับของภาวะทวิภาคีที่แท้จริงเป็นครั้งแรก ตามกฎแล้วร่างกายของพวกเขาถูกแบ่งออกเป็นส่วนที่ซ้ำกันในจำนวนที่แตกต่างกัน - metameres ซึ่งตั้งอยู่ตามแนวแกนตามยาวหรือระนาบสมมาตรซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตเหล่านี้เคลื่อนที่ไปตามด้านล่างอย่างแข็งขัน อย่างไรก็ตาม metamerism ของ Vendian bilateria บางส่วนนั้นผิดปกติมาก: ส่วนของพวกมันไม่ได้อยู่ในตำแหน่งที่สมมาตรอย่างเคร่งครัด แต่มีการเปลี่ยนแปลง ตัวอย่างที่ชัดเจนของการแบ่งส่วน "ผิดปกติ" คือ ดิกคินโซเนีย,ซึ่งองค์ประกอบที่เหมือนกันของด้านขวาและด้านซ้ายของร่างกายจะถูกเลื่อนโดยสัมพันธ์กัน บนรอยพิมพ์ของสัตว์ตัวนี้ เช่นเดียวกับ Vendian bilaterias ส่วนใหญ่ จะเห็นร่องมัธยฐาน (หรือสันเขา) ที่ตรงกับส่วนกลางของลำไส้ รวมถึงกิ่งก้านด้านข้างที่ยื่นออกมาจากมัน - ผลพลอยได้จากบริเวณลำไส้ส่วนกลางจะมองเห็นได้ชัดเจน

ภาพวาดภาพพิมพ์ของ Vendian bilaterias

Dickinsonia ยังทำหน้าที่เป็นตัวอย่างของรูปแบบการนำส่งซึ่งฉันทราบว่ามีสิ่งมีชีวิต Vendian มากมายที่รวมคุณสมบัติของทั้งรัศมีและ bilateria ตอนหนุ่มๆ ดิกคินโซเนียโดยพื้นฐานแล้วมีความสมมาตรในแนวรัศมี ส่วนต่างๆ (แอนตีเมียร์ชนิดหนึ่ง) จะแยกออกจากกันในแนวรัศมีจากแกนที่ตั้งฉากกับระนาบของสิ่งมีชีวิต ในรูปแบบผู้ใหญ่ เซกเมนต์จะติดตามกัน แม้ว่าปลายด้านหน้าและด้านหลังจะตั้งอยู่แนวรัศมี เช่นเดียวกับในวัยรุ่นก็ตาม สมมาตร ดิกคินโซเนียคล้ายกับความสมมาตรทวิภาคีของปะการังสมัยใหม่และฟอสซิลบางชนิด

สิ่งมีชีวิตที่มีสมมาตรทั้ง 2 ข้างของเวนเดียน
การสร้างใหม่โดย M.A. Fedonkin

เช่นเดียวกับปลาซีเลนเตอเรตสมัยใหม่ ด้านข้างของพวกมัน (เช่น ตรงข้ามปาก) ถูกปกคลุมด้วยแผ่นป้องกันแบบอัดแน่น - หนังกำพร้า จริงอยู่ใน Vendian bilaterias ฝาครอบนี้เป็นแบบอินทรีย์ แต่ใน coelenterates สมัยใหม่อาจเป็นได้ทั้งแบบอินทรีย์หรือปูน ต่างจากปลาซีเลนเตอเรตสมัยใหม่ที่ติดอยู่กับสารตั้งต้น ปลาซีเลนเตอเรตที่มีสมมาตรทั้งสองข้างของเวนเดียนเป็นสิ่งมีชีวิตเคลื่อนที่ได้ซึ่งคลานอยู่บนพื้นผิวช่องปาก

อณูชีววิทยา

ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา ชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการได้รับเครื่องมืออันทรงพลังใหม่สำหรับการศึกษาความคล้ายคลึงกัน - การวิเคราะห์เปรียบเทียบโครงสร้างและการแสดงออกของยีนที่ควบคุมการก่อตัวขององค์กรเชิงพื้นที่ในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน ยีนเหล่านี้ประกอบด้วยโฮมโอบ็อกซ์ ซึ่งเป็นลำดับเฉพาะของคู่นิวคลีโอไทด์ประมาณ 180 คู่ พวกมันถูกค้นพบครั้งแรกในยีนชีวจิต การกลายพันธุ์ที่นำไปสู่การเปลี่ยนแปลงส่วนหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัยไปเป็นอีกโครงสร้างหนึ่งที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิง ยีนที่มีโฮมโอบ็อกซ์ควบคุมการพัฒนาโครงสร้างตามแนวแกน การแบ่งส่วน การก่อตัวของแขนขา และกระบวนการพื้นฐานอื่นๆ ในการสร้างเอ็มบริโอของทั้งสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์มีกระดูกสันหลัง สันนิษฐานว่าระบบของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นจากการคูณและการแยกความแตกต่างของยีนหนึ่งตัวในบรรพบุรุษของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

โครงการกระจายโซนการแสดงออกของยีนที่มีโฮมโอบ็อกซ์
ในซีเลนเตอเรต ( ซ้าย) และตัวอ่อนไบลาเทเรีย

ระบบนี้ได้รับการระบุไว้ในสัตว์หลายเซลล์ทั้งหมด รวมถึงซีเลนเตอเรตสมัยใหม่ [-] โดยเฉพาะอย่างยิ่งพบความคล้ายคลึงกันของยีน Brachiury, goosecoid และ fork head ในพวกมัน ในเอ็มบริโอของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง ยีนเหล่านี้จะแสดงออกมาในระหว่างการย่อยอาหารตามแนวบลาสโตพอร์ที่มีลักษณะคล้ายกรีดที่ขอบด้านหน้าและด้านหลัง หรือรอบๆ ผลิตภัณฑ์จากการแบ่งตัวของมัน - ปากและทวารหนัก พวกมันมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของ mesodermal primordia ทั้งด้านหน้าและด้านหลังในสัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ในซีเลนเทอเรต ความคล้ายคลึงกันของยีนเหล่านี้จะแสดงออกมาในบริเวณวงแหวนรอบปาก [-] เห็นได้ชัดว่าตัวจัดระเบียบของตัวอ่อนของโครงสร้างศีรษะและลำตัว-หาง ซึ่งอยู่ใน bilateria สัมพันธ์กับปลายด้านหน้าและด้านหลังของบลาสโตพอร์ที่มีรูปทรงร่อง มีต้นกำเนิดมาจากตัวจัดระเบียบวงแหวนเดี่ยวของ coelenterates สิ่งที่น่าสนใจคือ ยีนบางชนิด เช่น หัวส้อม เกี่ยวข้องกับตัวจัดระเบียบด้านหน้าและด้านหลัง (บางครั้งก็อยู่ในชุดของภูมิภาคตามแนวเส้นปิดบลาสโตพอร์ด้วย) ในขณะที่ยีนอื่นๆ เช่น กูสคอยด์ และ Brachiury ถูกแยกออกจากกัน: กูสคอยด์ในส่วนหน้า Brachiury อยู่ด้านหลัง การแยกส่วนของผู้จัดงานเดี่ยวในตอนแรกอาจเกิดขึ้นได้ก็ต่อเนื่องจากการขยายช่องเปิดช่องปากหลักให้ยาวขึ้น ปิดตรงกลาง และเปลี่ยนช่องเปิดที่ปลายเป็นปากขั้นสุดท้ายและทวารหนักของ bilateria ดังที่สันนิษฐานไว้ในการก่อสร้าง กายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบคลาสสิก

เส้นทางที่เป็นไปได้มากที่สุดของต้นกำเนิดของ Bilateria

เราจะพยายามเสนอทฤษฎีกำเนิดของ Bilateria ตามระดับการพัฒนาของชีววิทยาวิวัฒนาการในปัจจุบัน โดยรวมวิธีการของกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบคลาสสิก คัพภวิทยา บรรพชีวินวิทยา และชีววิทยาพัฒนาการระดับโมเลกุล

ในสมัยเวนเดียน มีสัตว์ประจำถิ่นที่มีซีเลนเทอเรตสมมาตรตามแนวรัศมีเป็นวงกว้าง บางตัวเปลี่ยนมาคลานไปตามพื้นผิวในช่องปาก ธรรมชาติของการเคลื่อนไหวนี้กำหนดการก่อตัวของความสมมาตรทวิภาคีในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ ช่องลำไส้ของ Vendian bilateria ยังคงเชื่อมต่อกับสภาพแวดล้อมภายนอกได้ด้วยปากที่มีลักษณะคล้ายกรีดยาวทอดยาวไปตามหน้าท้อง (ช่องปาก) อาจเป็นไปได้ว่ายังไม่ได้แยกช่องของลำไส้ที่อยู่ใน metamerically ออกจากส่วนกลาง บลาสโตพอร์ที่มีลักษณะเป็นรอยกรีดปิดตรงกลาง และถุงก็แยกออกจากลำไส้ของท่อส่วนกลาง มันเป็น coelenterates ที่สมมาตรทั้งสองข้างที่กลายเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สามชั้น Phanerozoic

ต้นกำเนิดของสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง
ศูนย์เส้นประสาทอะบอรอลจะเน้นด้วยสีแดง

เราไม่ควรจินตนาการถึงต้นกำเนิดของ bilateria อันเป็นผลมาจากการหลุดออกจากสารตั้งต้นและการเปลี่ยนไปสู่การคลานของโพลิปบางตัว ในตัวอ่อนของปลาซีเลนเตอเรตสมัยใหม่ เช่นเดียวกับในสัตว์ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง ศูนย์ประสาทอะบอรอลจะยังคงอยู่ ตัวอ่อนของปลาซีเลนเตอเรตสมัยใหม่จะเกาะติดกับสารตั้งต้น ดังนั้นในติ่งเนื้อ จุดศูนย์กลางของเส้นประสาทอะบอรอลจึงลดลง ในโรคไบลาทีเรียสมัยใหม่ ไม่เพียงแต่จะไม่สูญหายไป แต่ในบางกลุ่ม (เช่น annelids และ mollusk) จะมีการสร้างปมประสาทในสมองขึ้น การคงไว้ของศูนย์กลางเส้นประสาทอะบอรอลในตัวอ่อนของโรคไบลาเทเรียสมัยใหม่ แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษที่มีสมมาตรตามแนวรัศมีของพวกมันไม่ใช่รูปแบบนั่ง เป็นไปได้มากว่าพวกมันมีวิถีชีวิตแบบทะเลและเปลี่ยนไปสู่การดำรงอยู่ด้านล่างเนื่องจากพวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตเคลื่อนที่ที่สามารถคลานบนพื้นผิวช่องปากได้

เป็นไปได้ว่าเซลล์ coelenterates ที่มีสมมาตรทั้งสองข้างของ Vendian นั้นเป็นบรรพบุรุษของไม่เพียงแต่เป็น bilateria สามชั้นเท่านั้น แต่ยังรวมถึง Phanerozoic coelenterates ด้วย ตัวอย่างเช่น ความสมมาตรทวิภาคีเป็นลักษณะของปะการังนั่ง ซึ่งทราบกันว่าส่งเสริมการพัฒนาความสมมาตรในแนวรัศมี การปรากฏของความสมมาตรทวิภาคีในปะการังสมัยใหม่และฟอสซิลดูเหมือนจะเป็นมรดกของความสมมาตรของบรรพบุรุษ ซึ่งค่อยๆ สูญหายไปอันเป็นผลมาจากวิถีชีวิตที่ผูกพันกัน

ตัวแทนบางส่วนของสัตว์ Cambrian ที่มีสมมาตรทั้งสองข้าง

สิ่งสำคัญเท่าเทียมกันคือบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของ bilateria สามชั้นกลายเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีความซับซ้อนทางสัณฐานวิทยามากซึ่งมีลำไส้ทะลุ metamerism และโพรงร่างกายทุติยภูมิที่แบ่งส่วน สิ่งนี้เปลี่ยนแปลงความเข้าใจของเราอย่างมากเกี่ยวกับทิศทางหลักของวิวัฒนาการของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้าง ตอนนี้ เมื่อพูดถึงทิศทางวิวัฒนาการของอาณาจักรสัตว์ เราไม่ควรพิจารณาทฤษฎีเกี่ยวกับต้นกำเนิดของ coelom และ metamerism แต่ในทางกลับกัน สาเหตุ เส้นทาง และผลที่ตามมาของการสูญเสีย coelom และ metamerism

ความซับซ้อนทางสัณฐานวิทยาที่ยิ่งใหญ่ของบรรพบุรุษ Vendian ของ bilateria อธิบายสิ่งที่เรียกว่าการระเบิด Cambrian เช่น การปรากฏตัวเกือบจะพร้อมกันในยุค Cambrian ของสัตว์ที่มีความสมมาตรทั้งสองข้างเกือบทุกประเภท เป็นลักษณะเฉพาะที่ในบรรดาสิ่งมีชีวิต Cambrian มีหลายชนิดที่มีลักษณะคล้ายหอยหรือสัตว์ขาปล้องสมัยใหม่ ความอุดมสมบูรณ์ของพวกเขาใน Cambrian ราวกับว่าได้เตรียมมาจากข้อเท็จจริงที่ว่าในยุค Vendian มีสิ่งมีชีวิต metameric ที่ซับซ้อนจำนวนมากที่ก่อให้เกิดลำต้นหลักของสัตว์ที่สมมาตรทั้งสองข้าง

วรรณกรรม

1. เฟดอนกิน MA// ผลลัพธ์ของวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี เซอร์ การแบ่งชั้นหินและบรรพชีวินวิทยา 2526 ต.12. ป.3-127.

2. โซโคลอฟ บี.เอส.บทความเกี่ยวกับการก่อตัวของเวนดา ม., 1997.

3. เบคเลมิเชฟ V.N.ความรู้พื้นฐานทางกายวิภาคเปรียบเทียบของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ม., 1952.

4. Ivanov A.V., Mamkaev Yu.V.หนอน Ciliated (ร่องรอยของการเคลื่อนไหวที่เป็นอิสระเป็นข้อพิสูจน์ขั้นสุดท้ายเกี่ยวกับธรรมชาติของสัตว์ของสิ่งมีชีวิต Ediacaran // วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตบนโลก: การดำเนินการของการประชุมสัมมนาระดับนานาชาติครั้งที่สอง Tomsk, 2001. หน้า 133-137

17. Finnerty J.R., Martindale M.Q.// ไบโอล. วัว. 1997.V.193. ป.62-76.

18.Broun M., Bode H.R.//การเสื่อมสลาย. 2545 ว.129. ป.875-884.

19. Scholz C.B., Technau U.//พัฒนา ยีนอีโวล 2546. ว.212. ป.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. และคณะ//เซลล์. 1989.ว.57. ป.645-658.

21. เทคโน ยู.// เรียงความทางชีวภาพ. 2544. ว.23. ป.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A.//พัฒนา พล. อีโวล 2545. ว.212. ป.551-561.